EVOLUCIÓN!
INTRODUCCIÓN
La evolución como una propiedad inherente a los seres vivos, actualmente no es materia de debate entre la comunidad científica relacionada con su estudio.2 Los mecanismos que explican la transformación y diversificación de las especies, en cambio, se hallan todavía bajo intensa investigación científica. Dos naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace, propusieron en forma independiente en 1858 que la selección natural es el mecanismo básico responsable del origen de nuevas variantes genotípicas y, en última instancia, de nuevas especies
Generalmente, cuando se habla de la extinción de animales, se piensa únicamente en aquellos animales que pertenecieron a la época prehistórica, olvidando en muchos casos a los animales con los que contamos en la actualidad y que están en peligro de extinción.
Por esta razón, las autoras han decidido dar a conocer por medio de este sitio la problemática, importancia y consecuencias de este fenómeno sobre el ecosistema.
En la actualidad, existen algunas personas que se han preocupado por la extinción de animales, y han formado criaderos para preservar algunas especies.
El tigre que va y viene por su jaula y el oso polar que chapotea en su pequeño charco en el zoológico quizá se conviertan pronto en los últimos representantes vivos de su especie. Junto con otros favoritos del zoológico, como el orangután y el gorila, los tigres y los osos polares están amenazados de extinción -de total desaparición como especies vivas- a menos que el hombre salga en su defensa con medidas protectoras.
En todo el mundo, en zonas vírgenes que se reducen constantemente, los animales salvajes están librando una batalla contra los estragos causados por el hombre. Desde los gorilas de África central y las vicuñas de los Andes, hasta los canguros de Australia y las ballenas de los mares abiertos, en todas partes hay animales cuya supervivencia está pendiente de un hilo.
Aunque en la mayor parte de este sitio se ha dedicado a los animales en peligro de extinción, se debe tomar también en consideración algunas especies vegetales amenazadas, a las cuales hasta hace muy poco generalmente se les ignoraba. La adopción de medidas tendientes a salvar las especies vegetales y animales es de primordial importancia para las generaciones futuras y para la nuestra.
EL ORIGEN DE LA VIDA
El origen de la vida, aunque atañe al estudio de los seres vivos, es un tema que no es abordado por la teoría de la evolución; pues esta última sólo se ocupa del cambio en los seres vivos, y no del origen, cambios e interacciones de las moléculas orgánicas de las que éstos proceden. No se sabe mucho sobre las etapas más tempranas y previas al desarrollo de la vida, y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia más temprana del origen de la vida generalmente se enfocan en el comportamiento de lasmacromoléculas, debido a que el consenso científico actual es que la compleja bioquímica que constituye la vida provino de reacciones químicas simples, si bien persisten las controversias acerca de cómo ocurrieron las mismas. Tampoco está claro cuáles fueron los primeros desarrollos de la vida (protobiontes), la estructura de los primeros seres vivos o la identidad y la naturaleza del último antepasado común universal. En consecuencia, no hay consenso científico sobre cómo comenzó la vida, si bien se ha propuesto que el inicio de la vida pueden haber sido moléculas autorreplicantes como el ARN, o ensamblajes de células simples denominadas nanocélulas. Sin embargo, los científicos están de acuerdo en que todos los organismos existentes comparten ciertas características ―incluyendo la presencia de estructura celular y de código genético― que estarían relacionadas con el origen de la vida.
La razón biológica por la que todos los organismos vivos en la Tierra deben compartir un único y último antepasado común universal, es porque sería prácticamente imposible que dos o más linajes separados pudieran haber desarrollado de manera independiente los muchos complejos mecanismos bioquímicos comunes a todos los organismos vivos. Se ha mencionado anteriormente que las bacterias son los primeros organismos en los que la evidencia fósil está disponible, las células son demasiado complejas para haber surgido directamente de los materiales no vivos. La falta de evidencia geoquímica o fósil de organismos anteriores ha dejado un amplio campo libre para las hipótesis, que se dividen en dos ideas principales: 1) Que la vida surgió espontáneamente en la Tierra. 2) Que esta fue «sembrada» de otras partes del universo.
La evolución de la vida en la Tierra
Detallados estudios químicos basados en isótopos de carbono de rocas del eón Arcaico sugieren que las primeras formas de vida emergieron en la Tierra probablemente hace más de 3800 millones de años, en la era Eoarcaica, y hay claras evidencias geoquímicas ―tales como la reducción microbiana de sulfatos― que la atestiguan en la era Paleoarcaica, hace 3470 millones de años. Los estromatolitos ―capas de roca producidas por comunidades de microorganismos― más antiguos se conocen en estratos de 3450 millones de años, mientras que los microfósiles filiformes más antiguos, morfológicamente similares a cianobacterias, se encuentran en estratos de sílex de 3450 millones de años hallados en Australia.
Asimismo, los fósiles moleculares derivados de los lípidos de la membrana plasmática y del resto de la célula―denominados «biomarcadores»― confirman que ciertos organismos similares a cianobacterias habitaron los océanos arcaicos hace más de 2700 millones de años. Estos microbios fotoautótrofos liberaron oxígeno a la atmósfera, el que comenzó a acumularse hace aproximadamente 2200 millones de años y subsecuentemente transformó definitivamente la atmósfera terrestre. La aparición de la fotosíntesis y el posterior surgimiento de una atmósfera rica en oxígeno y no reductora, puede también rastrearse a través de los depósitos laminares de hierro y bandas rojas posteriores, producto de los óxidos de hierro. Éste fue un requisito necesario para el desarrollo de la respiración celular aeróbica, la cual se estima que emergió hace aproximadamente 2000 millones de años.
Los procariotas, entonces, habitaron la Tierra desde hace 3000 a 4000 millones de años. Durante los siguientes miles de millones de años no ocurrió ningún cambio significativo en la morfología u organización celular en estos organismos.
El siguiente cambio sustancial en la estructura celular lo constituyen los eucariotas, los cuales surgieron a partir de bacterias antiguas envueltas, incluidas, en la estructura de los ancestros de las células eucariotas, formando una asociación cooperativa denominada endosimbiosis. Las bacterias envueltas y su célula hospedante iniciaron un proceso decoevolución, por el cual las bacterias originaron las mitocondrias o hidrogenosomas. Un segundo evento independiente de endosimbiosis con organismos similares acianobacterias llevó a la formación de los cloroplastos en las algas y plantas. La evidencia tanto bioquímica como paleontológica indica que las primeras células eucarióticas surgieron hace unos 2000 a 1500 millones de años, a pesar de que los atributos clave de la fisiología de los eucariotas probablemente evolucionaron previamente.
La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares, procariotas y arqueas hasta hace aproximadamente 610 millones de años, momento en el que los primeros organismos multicelulares aparecieron en los océanos en el período denominado Ediacárico. Algunos organismos ediacáricos podrían haber estado estrechamente relacionados con grupos que más adelante se convertirían en prominentes; tales como los poríferos o los cnidarios. No obstante, debido a la dificultad a la hora de deducir las relaciones evolutivas en estos organismos, algunos paleontólogos han sugerido que la biota de Ediacara representa una rama completamente extinta, un «experimento fallido» de la vida multicelular, que supuso que la vida multicelular posterior volviera a evolucionar más adelante a partir de organismos unicelulares no relacionados. La evolución de los organismos pluricelulares ocurrió entonces en múltiples eventos independientes, en organismos tan diversos como las esponjas, algas pardas, cianobacterias, hongos mucosos y mixobacterias.
Poco después de la aparición de estos primeros organismos multicelulares, una gran diversidad biológica apareció en un período de diez millones de años, en un evento denominado explosión cámbrica, un lapso breve en términos geológicos pero que implicó una diversificación animal sin paralelo y el cual está documentado en los fósiles encontrados en los sedimentos de Burgess Shale, Canadá. Durante este período, la mayoría de los filos animales aparecieron en los registros fósiles, como así también una gran cantidad de linajes únicos que ulteriormente se extinguieron. La mayoría de los planes corporales de los animales modernos se originaron durante este período. Varios desencadenantes de la explosión cámbrica han sido propuestos, incluyendo la acumulación de oxígeno en la atmósfera debido a la fotosíntesis. Aproximadamente hace 500 millones de años, las plantas y los hongos colonizaron la tierra y fueron rápidamente seguidos por los artrópodos y otros animales. Los anfibios aparecieron en la historia de la Tierra hace alrededor de 300 millones de años, seguidos por los primeros amniotas, luego los mamíferos hace unos 200 millones de años y las aves hace 100 millones de años. Sin embargo, a pesar de la evolución de estos filos, los organismos microscópicos, similares a aquellos que evolucionaron tempranamente en el proceso, continúan siendo altamente exitosos y dominan la Tierra ya que la mayor parte de las especies y la biomasa terrestre está constituida por procariotas.
ALGUNAS TEORIAS CIENTIFICAS ACERCA DE LA EVOLUCION
Darwinismo
Históricamente, este estado del pensamiento evolutivo está representado por la publicación en agosto de 1858 de un trabajo conjunto de Darwin y Wallace, al que siguió en 1859 el libro de Darwin El origen de las especies, el cual específicamente se refiere al principio de laselección natural como el motor más importante del proceso evolutivo. Debido a que Darwin aceptó el principio lamarckiano de la herencia de los caracteres adquiridos como una fuente de variabilidad biológica, es adecuado denominar a este período del pensamiento evolutivo como el de «Lamarck-Darwin-Wallace».
A diferencia de Wallace, Darwin apoyó sus argumentos con una gran cantidad de hechos, elaborados en su mayoría a partir de experimentos de cruzamientos y del registro fósil. También aportó observaciones detalladas y directas de los organismos en su hábitat natural. Treinta años más tarde, el codescubridor de la selección natural publicó una serie de conferencias bajo el título de «Darwinism» que tratan los mismos temas que ya había tratado Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que eran desconocidos en tiempos de Darwin, quien falleció en 1882. Un análisis comparativo detallado de las publicaciones de Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este último fueron más importantes de lo que usualmente se suele reconocer, tanto es así que la frase el «mecanismo de selección natural de Darwin-Wallace» se ha propuesto para destacar su relevancia.El trabajo de 1858 contenía «una muy ingeniosa teoría para explicar la aparición y perpetuación de las variedades y de las formas específicas en nuestro planeta» según palabras del prólogo escrito por Charles Lyell (1797-1895) y William Jackson Hooker (1785-1865). De hecho, este trabajo presentó por primera vez la hipótesis de la selección natural. Esta hipótesis contenía cinco afirmaciones fundamentales:
(1) todos los organismos producen más descendencia de la que el ambiente puede sostener;
(2) existe una abundante variabilidad intraespecífica para la mayoría de los caracteres;
(3) la competencia por los recursos limitados lleva a la lucha «por la vida» (según Darwin) o «por la existencia» (según Wallace);
(4) se produce descendencia con modificaciones heredables;
(5) como resultado, se originan nuevas especies.
Sin embargo, Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de observaciones que solidificó el concepto de la evolución de la vida en una verdadera teoría científica ―es decir, en un sistema de hipótesis. La lista de las propuestas de Darwin, extractada a partir de El origen de las especies se expone a continuación:
1. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos empíricos de la naturaleza.2. Toda la vida evolucionó a partir de una o de pocas formas simples de organismos.3. Las especies evolucionan a partir de variedades preexistentes por medio de la selección natural.4. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duración.5. Los taxones superiores (géneros, familias, etc.) evolucionan a través de los mismos mecanismos que los responsables del origen de las especies.6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, más estrechamente relacionados se hallan entre sí y más corto es el tiempo de su divergencia desde el último ancestro común.7. La extinción es principalmente el resultado de la competencia interespecífica.
8. El registro geológico es incompleto: la ausencia de formas de transición entre las especies y taxones de mayor rango se debe a las lagunas en el conocimiento actual.
Neodarwinismo
Neodarwinismo es un término acuñado en 1895 por el naturalista y psicólogo inglés George John Romanes (1848-1894) en su obra Darwin and after Darwin. El término describe un estado en el desarrollo de la teoría evolutiva que se remonta al citólogo y zoólogo germano August Weismann (1834-1914), quien en 1892 proveyó evidencia experimental en contra de la herencia lamarckiana y postuló que la reproducción sexual en cada generación crea una nueva y variable población de individuos. La selección natural, entonces, puede actuar sobre esa variabilidad y determina el curso del cambio evolutivo. Por lo tanto, el neodarwinismo ―o sea, la ampliación de la teoría de Darwin― enriqueció el concepto original de Darwin, haciendo foco en el modo en que la variabilidad se genera y excluyendo la herencia lamarckiana como una explicación viable del mecanismo de herencia. Wallace, quien popularizó el término «darwinismo» para 1889, incorporó plenamente las nuevas conclusiones de Weismann y fue, por consiguiente, uno de los primeros proponentes del neodarwinismo.
Las consecuencias de la evolución
Adaptación
La adaptación es el proceso mediante el cual una población se adecua mejor a su hábitat y también el cambio en la estructura o en el funcionamiento de un organismo que lo hace más adecuado a su entorno. Este proceso tiene lugar durante muchas generaciones, se produce por selección natural, y es uno de los fenómenos básicos de la biología.
De hecho, un principio fundamental de la ecología es el denominado principio de exclusión competitiva: dos especies no pueden ocupar el mismo nicho en el mismo ambiente por un largo tiempo. En consecuencia, la selección natural tenderá a forzar a las especies a adaptarse a diferentes nichos ecológicos para reducir al mínimo la competencia entre ellas.
La adaptación es, en primer lugar, un proceso en lugar de una parte física de un cuerpo. La distinción puede apreciarse, por ejemplo, en los trematodos ―parásitos internos con estructuras corporales muy simples pero con un ciclo de vida muy complejo― en los que sus adaptaciones a un medio ambiente tan inusual no son el producto de caracteres observables a simple vista sino en aspectos críticos de su ciclo vital. Sin embargo, el concepto de adaptación también incluye aquellos aspectos de los organismos, de las poblaciones o de las especies que son el resultado del proceso adaptativo. Mediante la utilización del término «adaptación» para el proceso evolutivo y «rasgo o carácter adaptativo» para el producto del mismo, los dos sentidos del concepto se distinguen perfectamente. Las definiciones de estos conceptos, debidas a Theodosius Dobzhansky, son básicas. Así, la «adaptación» es el proceso evolutivo por el cual un organismo se vuelve más capaz de vivir en su hábitat o hábitats, mientras que la «adaptabilidad» es el estado de estar adaptado, o sea, el grado en que un organismo es capaz de vivir y reproducirse en un determinado conjunto de hábitats. Finalmente, un «carácter adaptativo» es uno de los aspectos del patrón de desarrollo de un organismo, el cual le permite o le incrementa la probabilidad de sobrevivir y reproducirse.
La adaptación puede causar ya sea la ganancia de una nueva característica o la pérdida de una función ancestral. Un ejemplo que muestra los dos tipos de cambio es la adaptación de las bacterias a la selección por antibióticos, con cambios genéticos que causan resistencia a los antibióticos debido a que se modifica la diana de la droga o por el aumento de la actividad de los transportadores que extraen la droga fuera de la célula. Otros ejemplos notables son la evolución en laboratorio de las bacterias Escherichia coli para que puedan ser capaces de utilizar el ácido cítrico como un nutriente, cuando las bacterias de tipo silvestre no lo pueden hacer, la evolución de una nueva enzima en Flavobacterium que permite que estas bacterias puedan crecer en los subproductos de la fabricación del nylon, y la evolución de una vía metabólica completamente nueva en la bacteria del suelo Sphingobium que le permite degradar el pesticida sintético pentaclorofenol. Una idea interesante, aunque todavía controvertida, es que algunas adaptaciones pueden aumentar la capacidad de los organismos para generar diversidad genética y para adaptarse por selección natural ―o sea, aumentarían la capacidad de evolución―
La adaptación se produce a través de la modificación gradual de las estructuras existentes. En consecuencia, las estructuras con organización interna similar pueden tener diferentes funciones en organismos relacionados. Este es el resultado de una sola estructura ancestral que ha sido adaptada para funcionar de diferentes formas. Los huesos de las alas de los murciélagos, por ejemplo, son muy similares a los de los pies del ratón y los de las manos de losprimates, debido a que todas estas estructuras descienden a partir de un ancestro común de los mamíferos. Dado que todos los organismos vivos están relacionados en cierta medida, incluso los órganos que parecen tener una estructura poco o nada similar, como los ojos de los artrópodos, del calamar y de los vertebrados, o las extremidades y las alas de artrópodos y vertebrados, pueden depender de un conjunto común de genes homólogos que controlan su montaje y funcionamiento, lo que se denomina homología profunda.
Durante la adaptación, algunas estructuras pueden perder su función original y convertirse en estructuras vestigiales. Estas estructuras pueden carecer de funcionalidad en una especie actual, sin embargo, pueden haber tenido una clara función en la especie ancestral o en otras especies estrechamente relacionadas. Los ejemplos incluyen pseudogenes, los restos no funcionales de los ojos de los peces cavernícolas ciegos, las alas en las especies de aves que no vuelan y la presencia de huesos de la cadera en las ballenas y en las serpientes. En los seres humanos también existen ejemplos de estructuras vestigiales, las que incluyen las muelas de juicio, el coxis, el apéndice vermiforme, e incluso, vestigios de comportamiento tales como la piel de gallina y otros reflejos primitivos.
Sin embargo, muchos rasgos que parecen ser simples adaptaciones son, de hecho, adaptaciones: estructuras originalmente adaptadas para una función, pero que coincidentemente se hicieron útiles para alguna otra función durante el proceso. Un ejemplo es el lagarto africano Holaspis guentheri que desarrolló una cabeza muy plana para esconderse en las grietas, hecho que puede observarse en sus parientes cercanos. Sin embargo, en esta especie, la cabeza se ha convertido en tan aplastada que le permite deslizarse de árbol en árbol. Las vejigas natatorias de los peces teleósteos son otro ejemplo de adaptación ya que, si bien derivan directamente de los pulmones de los peces pulmonados ancestrales, son empleadas como regulador de la flotación.
Un área de investigación actual en biología evolutiva del desarrollo es la base del desarrollo de las adaptaciones y de las exaptaciones. Esta área de investigación aborda el origen y la evolución de desarrollo embrionario y de qué modo las modificaciones de los procesos de desarrollo generan nuevas características. Estos estudios han demostrado que la evolución puede alterar el desarrollo para crear nuevas estructuras, tales como las estructuras óseas de los embriones que se desarrollan en la mandíbula en algunos animales, en cambio forman parte del oído medio en los mamíferos. También es posible que las estructuras que se han perdido en la evolución vuelvan a aparecer debido a los cambios que se producen en los genes del desarrollo, como por ejemplo una mutación en los pollos que determina que los embriones desarrollen dientes similares a los de cocodrilos. De hecho, es cada vez es más claro que la mayoría de las alteraciones en la forma de los organismos se deben a cambios en un pequeño conjunto de genes conservados.
Coevolución
La interacción entre organismos puede producir conflicto o cooperación. Cuando interactúan dos especies diferentes, como un patógeno y un hospedador, o un depredador y supresa, las especies pueden desarrollar conjuntos de adaptaciones complementarias. En este caso, la evolución de una especie provoca adaptaciones en la otra. A su vez, estos cambios en la segunda especie provocan adaptaciones en la primera. Este ciclo de selección y respuesta recibe el nombre de coevolución. Un ejemplo es la producción detetradotoxina por parte del tritón de Oregón y la evolución de una resistencia a esta toxina en su predador, la serpiente de jarretera. En esta pareja predador-presa, la carrera armamentista evolutiva ha producido niveles altos de toxina en el tritón, y los correspondientes niveles altos de resistencia en la serpiente.
Especiación
La especiación (o cladogénesis) es el proceso por el cual una especie diverge en dos o más especies descendientes. Los biólogos evolutivos ven las especies como fenómenos estadísticos y no como categorías o tipos. Este planteamiento es contrario a la intuición, ya que el concepto clásico de especie sigue estando muy arraigado, con la especie vista como una clase de organismos que se ejemplifica en un «espécimen tipo», el cual posee todas las características comunes a dicha especie. En su lugar, una especie se define ahora como un linaje que comparte un único acervo genético y evoluciona independiente. Esta definición tiene límites difusos, a pesar de que se utilizan propiedades tanto genéticas como morfológicas para ayudar a diferenciar los linajes estrechamente relacionados. De hecho, la definición exacta del término «especie» está todavía en discusión, particularmente para organismos basados en células procariotas; es lo que se denomina «problema de las especies». Diversos autores han propuesto una serie de definiciones basadas en criterios diferentes, pero la aplicación de una u otra es finalmente una cuestión práctica, dependiendo en cada caso concreto de las particularidades del grupo de organismos en estudio. Actualmente, la unidad de análisis principal en biología es la población, un conjunto observable de individuos que interactúan, en lugar de la especie, un conjunto observable de individuos que se parecen entre sí.
La especiación ha sido observada en múltiples ocasiones tanto en condiciones de laboratorio controladas como en la naturaleza. En los organismos que se reproducen sexualmente, la especiación es el resultado de un aislamiento reproductivo seguido de una divergencia genealógica. Hay cuatro modalidades de especiación. La más habitual en los animales es la especiación alopátrica, que tiene lugar en poblaciones que inicialmente están geográficamente aisladas, como en el caso de la fragmentación de hábitat o las migraciones. En estas condiciones, la selección puede causar cambios muy rápidos en la apariencia y el comportamiento de los organismos. Como la selección y la deriva actúan de manera independiente en poblaciones aisladas del resto de su especie, la separación puede crear finalmente organismos que no se pueden reproducir entre ellos.
La segunda modalidad de especiación es la especiación peripátrica, que tiene lugar cuando poblaciones pequeñas de organismos quedan aisladas en un nuevo medio. Se diferencia de la especiación alopátrica en que las poblaciones aisladas son numéricamente mucho más pequeñas que la población madre. Aquí, el efecto fundador causa una especiación rápida por medio de una rápida deriva genética y selección en un acervo génico pequeño.
La tercera modalidad de especiación es la especiación parapátrica. Se parece a la especiación peripátrica en que una pequeña población coloniza un nuevo hábitat, pero se diferencia en que no hay ninguna separación física entre las dos poblaciones. En cambio, la especiación es el resultado de la evolución de mecanismos que reducen el flujo génico entre ambas poblaciones. Generalmente, esto ocurre cuando ha habido un cambio drástico en el medio dentro del hábitat de la especie madre. Un ejemplo es la hierba Anthoxanthum odoratum, que puede sufrir una especiación parapátrica en respuesta a contaminación metálica localizada proveniente de minas. En este caso, evolucionan plantas con una resistencia a niveles altos de metales en el suelo. La selección que desfavorece los cruces con la especie madre, sensible a los metales, produce un cambio en la época de floración de las plantas resistentes a los metales, causando el aislamiento reproductivo. La selección en contra de híbridos entre dos poblaciones puede causar refuerzo, como es la diferenciación de aquellos rasgos que promueven la reproducción dentro de la especie, así como el desplazamiento de caracteres, que es cuando dos especies se vuelven más diferentes en apariencia en el área geográfica en que se solapan.
Finalmente, en la especiación simpátrica, las especies divergen sin que haya aislamiento geográfico o cambios en el hábitat. Esta modalidad es rara, pues incluso una pequeña cantidad de flujo génico puede eliminar las diferencias genéticas entre partes de una población. En general, en los animales, la especiación simpátrica requiere la evolución de diferencias genéticas y un apareamiento no aleatorio, para que se pueda desarrollar un aislamiento reproductivo.
Un tipo de especiación simpátrica es el cruce de dos especies relacionadas para producir una nueva especie híbrida. Esto no es habitual en los animales, pues los híbridos animales suelen ser estériles, ya que durante la meiosis los cromosomas homólogos de cada padre, siendo de especies diferentes, no pueden aparearse con éxito. Es más habitual en las plantas, pues las plantas duplican a menudo su número de cromosomas, para formar poliploides.Esto permite a los cromosomas de cada especie parental formar una pareja complementaria durante la meiosis, ya que los cromosomas de cada padre ya son representados por una pareja. Un ejemplo de este tipo de especiación es cuando las especies vegetales Arabidopsis thaliana y Arabidopsis arenosa se cruzaron para producir la nueva especie Arabidopsis suecica. Esto tuvo lugar hace aproximadamente 20 000 años, y el proceso de especiación ha sido repetido en el laboratorio, lo que permite estudiar los mecanismos genéticos implicados en este proceso. De hecho, la duplicación de cromosomas dentro de una especie puede ser una causa habitual de aislamiento reproductivo, pues la mitad de los cromosomas duplicados quedarán sin pareja cuando se aparean con los de organismos no duplicados.
Los episodios de especiación son importantes en la teoría del equilibrio puntuado, que contempla patrones en el registro fósil e rápidos momentos de especiación intercalados con periodos relativamente largos de estasis, durante los que las especies permanecen prácticamente sin modificar. En esta la teoría, la especiación y la evolución rápida están relacionadas, y la selección natural y la deriva genética actúan de forma particularmente intensa sobre los organismos que sufren una especiación en hábitats nuevos o pequeñas poblaciones. Como resultado de ello, los períodos de estasis del registro fósil corresponden a la población madre, y los organismos que sufren especiación y evolución rápida se encuentran en poblaciones pequeñas o hábitats geográficamente restringidos, por lo que raramente quedan preservados en forma de fósiles.
Extinción
La extinción es la desaparición de una especie entera. La extinción no es un acontecimiento inusual, pues aparecen a menudo especies por especiación, y desaparecen por extinción. De hecho, la práctica totalidad de especies animales y vegetales que han vivido en la Tierra están actualmente extinguidas, y parece que la extinción es el destino final de todas las especies. Estas extinciones han tenido lugar continuamente durante la historia de la vida, aunque el ritmo de extinción aumenta drásticamente en los ocasionales eventos de extinción. La extinción del Cretácico-Terciario, durante la cual se extinguieron los dinosaurios, es la más conocida, pero la anterior extinción Permo-Triásica fue aún más severa, causando la extinción de casi el 96% de las especies. La extinción del Holoceno es una extinción en masa que todavía dura y que está asociada con la expansión de la humanidad por el globo terrestre en los últimos milenios. El ritmo de extinción actual es de 100 a 1000 veces mayor que el ritmo medio, y hasta un 30% de las especies pueden estar extintas a mediados del siglo XXI. Las actividades humanas son actualmente la causa principal de esta extinción que aún continúa; es posible que el calentamiento global acelere aún más en el futuro.
El papel que juega la extinción en la evolución depende de qué tipo de extinción se trate. Las causas de las continuas extinciones de «bajo nivel», que forman la mayoría de extinciones, no están bien comprendidas y podrían ser el resultado de la competencia entre especies por recursos limitados (exclusión competitiva). Si la competencia de otras especies altera la probabilidad de que se extinga una especie, esto podría situar la selección de especies como un nivel de la selección natural. Las extinciones masivas intermitentes también son importantes, pero en lugar de actuar como fuerza selectiva, reducen drásticamente la diversidad de manera indiscriminada y promueven explosiones de rápida evolución y especiación en los supervivientes.
Microevolución y macroevolución
Microevolución es un término usado para referirse a cambios de las frecuencias génicas en pequeña escala, en una población durante el transcurso de varias generaciones. Estos cambios pueden deberse a un cierto número de procesos: mutación, flujo génico, deriva génica, así como también por selección natural. La genética de poblaciones es la rama de la biología que provee la estructura matemática para el estudio de los procesos de la microevolución, como el color de la piel en la población mundial.
Los cambios a mayor escala, desde la especiación (aparición de una nueva especie) hasta las grandes transformaciones evolutivas ocurridas en largos períodos, son comúnmente denominados macroevolución (por ejemplo, los anfibios que evolucionaron a partir de un grupo de peces óseos). Los biólogos no acostumbran hacer una separación absoluta entre macroevolución y microevolución, pues consideran que macroevolución es simplemente microevolución acumulada y sometida a un rango mayor de circunstancias ambientales. Una minoría de teóricos, sin embargo, considera que los mecanismos de la teoría sintética para la microevolución no bastan para hacer esa extrapolación y que se necesitan otros mecanismos. La teoría de los equilibrios puntuados, propuesta por Gould y Eldredge, intenta explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se observan en el registro fósil.
En este link se muestra el tipo de cambio que tuvo nuestro plantea tierra hasta llegar a ala forma actual que ya todos conocemos, esta paso un muchos pasos de transformación hasta por fin formarse, Aun no significa que permanecerá así, siempre esta en constante cambio.
Paleobiología y tasas de evolución
En el momento en que Darwin propuso su teoría de evolución, caracterizada por modificaciones pequeñas y sucesivas, el registro fósil disponible era todavía muy fragmentario. Más aún, se desconocían totalmente fósiles previos al período Cámbrico. El dilema de Darwin, o sea, la inexistencia aparente de registros fósiles delPrecámbrico, fue utilizado como el principal argumento en contra de su propuesta de que todos los organismos de la Tierra provienen de un antepasado común.
Además de la inexistencia de un registro fósil completo, Darwin también estaba preocupado por la ausencia aparente de formas intermedias o enlaces conectores en el registro fósil, lo cual desafiaba su visión gradualística de la especiación y de la evolución. De hecho en tiempos de Darwin, con la excepción de Archaeopteryx, que muestra una mezcla de características de ave y de reptil, virtualmente no se conocían otros ejemplos de formas intermedias o eslabones perdidos, como se los denominó coloquialmente.
Para 1944, cuando se publicó el libro de Simpson Tempo and mode in evolution, ambos inconvenientes no pudieron subsanarse debido a que para esa época tampoco se conocían fósiles del Precámbrico y solo se disponía de unos pocos ejemplos de formas intermedias en el registro fósil que enlazaran las formas antiguas con las derivadas. Ninguno de los dos dilemas o preocupaciones de Darwin existen actualmente. Los científicos han explorado el período Precámbrico con detalle y se sabe que la vida es mucho más antigua de lo que se creía en los tiempos de Darwin. También se sabe que esas antiguas formas de vida fueron los ancestros de todos los organismos subsecuentes en el planeta. Asimismo, en los últimos 20 años se han descubierto, descrito y analizado una gran cantidad de ejemplos representativos de formas fósiles intermedias que enlazan a los principales grupos de vertebrados e, incluso, fósiles de las primeras plantas con flor.Como resultado de estos y otros avances científicos la Paleontología (originalmente una rama de la Geología) ha desarrollado en una nueva disciplina denominada Paleobiología.
| Grupo de organismos | Longevidad promedio
(en millones de años)
|
|---|---|
| Bivalvos y gasterópodos marinos | 10 a 14 |
| Foraminíferos bénticos y planctónicos | 20 a 30 |
| Diatomeas marinas | 25 |
| Trilobites (extinguidos). | > 1 |
| Amonites (extinguidos). | 5 |
| Peces de agua dulce | 3 |
| Serpientes | >2 |
| Mamíferos | 1 a 2 |
| Briófitas | > 20 |
| Plantas superiores. Hierbas | 3 a 4 |
| Angiospermas. Árboles y arbustos | 27 a 34 |
| Gimnospermas. Coníferas y cícadas | 54 |
Un ejemplo de forma transicional entre los peces y los anfibios es el género extinto Panderichthys, que habitó la tierra hace unos 370 millones de años y es el enlace intermedio en la serie Eustenopteron (peces, 380 millones de años)-Panderichthys-Acanthostega (anfibios, 363 millones de años). Los anfibios y los vertebrados terrestres presentaron una forma intermedia, Pederpes, de 350 millones de años que enlaza a los principales anfibios acuáticos del Devónico superior con los tetrápodos tempranos. Asimismo, la historia evolutiva de varios grupos de organismos extintos, tales como los dinosaurios, ha sido reconstruida con notable detalle. El enlace entre los reptiles y los mamíferos es el Thrinaxodon, un reptil con características de mamífero que habitó el planeta hace 230 millones de años. El enlace entre los dinosaurios y las aves es el Microraptor, un dromeosáurido con cuatro alas que podía planear y que vivió hace 126 millones de años, el cual representa el estado intermedio entre los terópodos y las primitivas aves voladoras como Archaeopteryx. La forma transicional entre los mamíferos terrestres y la vaca marina es Pezoriren, un sirénido cuadrúpedo primitivo con adaptaciones terrestres y acuáticas que vivió hace 50 millones de años. Los mamíferos terrestres con pezuñas y las ballenas se hallan conectados a través de los géneros extintos Ambulocetus y Rodhocetus que habitaron el planeta hace 48 a 47 millones de años. Para finalizar esta enumeración de ejemplos de formas transicionales, el ancestro de los chimpancés y de los seres humanos es el género Sahelanthropus, un homínido con aspecto de mono que exhibía un mosaico de caracteres de chimpancé y de hominino y que habitó África hace 7 a 5 millones de años.
Causas ambientales de las extinciones masivas
Darwin no solo discutió el origen sino también la disminución y la desaparición de las especies. Como una causa importante de la extinción de poblaciones y especies propuso a la competencia interespecífica debida a recursos limitados: durante el tiempo evolutivo, las especies superiores surgirían para reemplazar a especies menos adaptadas. Esta perspectiva ha cambiado en los últimos años con una mayor comprensión de las causas de las extinciones masivas, episodios de la historia de la Tierra, donde las «reglas» de la selección natural y de la adaptación parecen haber sido abandonadas.
Esta nueva perspectiva fue presagiada por Mayr en su libro Animal species and evolution en el que señaló que la extinción debe ser considerada como uno de los fenómenos evolutivos más conspicuos. Mayr discutió las causas de los eventos de extinción y propuso que nuevas enfermedades (o nuevos invasores de un ecosistema) o los cambios en el ambiente biótico pueden ser los responsables. Además, escribió:
Esta hipótesis, no sustentada por hechos cuando fue propuesta, ha adquirido desde entonces un considerable apoyo. El término «extinción masiva», mencionado por Mayr pero sin una definición asociada, se utiliza cuando una gran cantidad de especies se extinguen en un plazo geológicamente breve; los eventos pueden estar relacionados con una causa única o con una combinación de causas, y las especies extintas son plantas y animales de todo tamaño, tanto marinos como terrestres. Al menos han ocurrido cinco extinciones masivas, y han dejado muchos huecos ecológicos que han permitido que fueran ocupados por los descendientes de las especies supervivientes: la extinción masiva del Cámbrico-Ordovícico, las extinciones masivas del Ordovícico-Silúrico, la extinción masiva del Devónico, la extinción masiva del Pérmico-Triásico y la extinción masiva del Cretácico-Terciario.«Las causas reales de la extinción de cualquier especie de fósil presumiblemente siempre seguirán siendo inciertas... Es cierto, sin embargo, que cualquier evento grave de extinción está siempre correlacionado con un trastorno ambiental importante» (Mayr, 1963).Las extinciones masivas han desempeñado un papel fundamental en el proceso evolutivo.
La extinción biológica que se produjo en el Pérmico-Triásico hace unos 250 millones de años representa el más grave evento de extinción en los últimos 550 millones de años. Se estima que en este evento se extinguieron alrededor del 70% de las familias de vertebrados terrestres, muchas gimnospermas leñosas y más del 90% de las especies oceánicas. Se han propuesto varias causas para explicar este evento, las que incluyen el vulcanismo, el impacto de un asteroide o un cometa, la anoxia oceánica y el cambio ambiental. No obstante, es aparente en la actualidad que las gigantescas erupciones volcánicas, que tuvieron lugar durante un intervalo de tiempo de sólo unos pocos cientos de miles de años, fueron la causa principal de la catástrofe de la biosfera durante el Pérmico tardío El límite Cretácico-Terciario registra el segundo mayor evento de extinción masivo. Esta catástrofe mundial acabó con el 70% de todas las especies, entre las cuales los dinosaurios son el ejemplo más popularmente conocido. Los pequeños mamíferos sobrevivieron para heredar los nichos ecológicos vacantes, lo que permitió el ascenso y la radiación adaptativa de los linajes que en última instancia se convertirían en Homo sapiens. Los paleontólogos han propuesto numerosas hipótesis para explicar este evento, las más aceptadas en la actualidad son las del impacto de un asteroide y la de fenómenos de vulcanismo.
En resumen, la hipótesis de los trastornos ambientales como causas de las extinciones masivas ha sido confirmada, lo cual indica que si bien gran parte de historia de la evolución puede ser gradual, de vez en cuando ciertos acontecimientos catastróficos han marcado su ritmo de fondo. Es evidente que los pocos «afortunados sobrevivientes» determinan los subsecuentes patrones de evolución en la historia de la vida.
